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发表于 2017-8-30 10:47:05 | 显示全部楼层 |阅读模式
文章信息
原作者: Cosimo Posth et al
文章来源: Nature Communications
来源地址: -
发布时间: 2017-07-04
【简述】 古代DNA 正在揭示更新世人属和现代人类之间的基因关系。核DNA表明尼人在与现代人分离之后,作为丹尼索瓦【Denisowas】人的姐妹人群。然而,尼人线粒体DNA的最近亲缘不是丹尼索瓦人而是现代人类,这是来自10万年前非洲的早期人类基因流入尼人而得出的结论。这里我们报告了,来自德国西南【Hohlen-Stein-Stadel】HST洞穴的一具Archaic【古人】胫骨的完整 mtDNA。此HST洞穴古人带着最早27万年前与其他尼人分离的 mtDNA,提供了推定的mtDNA渗入尼人的时间底线.HST古人的高度分离,表明极大的 mtDNA 多样性是发生在更新世中期而不是后期。
      近几年,从archaic 人的遗存中得到越来越多的 mtDNA 和 nDNA【核基因】。重塑我们对各种人属群进化关系的了解。mt Genome【线粒体基因组】至少提供了不同的 mtDNA 分支:尼人和丹尼索瓦人。这表明尼人与丹尼索瓦人一起作为一个基本的现代人类的mtDNA 的外群,与现代人类是姐妹关系。【Krause,J .et al:The Complex Mitochondrial DNA of An Unknown Hominin from Southern Siberia. Nature 468 894-897, 2010;Sawyer,S .et al:Nuclear and Mitochondrial DNA Sequence from Two Denisovan individuals. Proc Natl Acad Sci USA[简写PNAS] 112 15696-15700, 2015;Mayer,M.et al:A Mitochondrial Genome Sequence of A Hominin from Sima de los Huesos. Nature 505 403-406,2014;Rougier,H.et al:Neandertal Cannibalism and Neanderthal Bones Used as Tools in Northern Europe. Scientific Reports 6 29005】然而,核基因组【nDNA】揭示尼人和但尼索瓦人群体的分离,仅在导致与现代人类世系分离之后。【Prǜfer,K.et al:The Complete Genome Sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains. Nature 505 43-49,2014;Reich,D. et al:Genetic History of Archaic Hominin Group from Cave in Siberia. Nature 468 1053-1060.2010;Meyer,M.et al:A High-Coverage Genome Sequence from an Archaic Denisovan Individual. Science 338 222-226.2010; Meyer,M. et al: Nuclear DNA Sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos Hominin. Nature. 531 504-507 2016】根据最近对人类全基因组的突变率,估计两个Archaic 人群和现代之间的分开时间是76.5万-55万年前。此外从一个男性尼人的 Y-染色体的分析返馈,尼人和现代人的 Y-染色体世系分离是在80.6万-44.7万年之间。【Mendez,F.L.et al:The Divergence of Neanderthal and Modern Human  Y-Chromosomes. Am.J.Hum.Genet. 98 728-734.2016】这些时间间隔大部分重叠,表明尼人的染色体出现不同的时间,是由于现代人和尼人从最近的共同祖先】【most recent common ancestor[MRCA]】分离的时间不同。与常染色体和 Y-染色体数据所得到的年代估计相比,mtDNA所提供的分离年代较晚,大约40万年前。【Fu.Q[我国年轻学者:付巧梅】et al:A Revised Timescale for Human Evolution Based on Ancient Mitochondrial Genomes.Curr.Biol. 23 553-559.2013;Rieux,A.et al:Improved Calibration of the Human Mitochondrial Clock Using Ancient Genomes.Mol.Biol.Evel.31 2780-2792.2014】另外,对西班牙北部 Sima de los Huesos,这个更新世中期的nDNA 分析,确认这是与尼人世系较近的亲缘。表明至少在43万年前,尼人和丹尼索瓦人早已分离。然而,与全基因组的数据相比,发现 Sima de los Huesos 的 mtDNA 有一深度变异的丹尼索瓦人 mtDNA 分支【Meyer,M.et al:A Mitochondrial Genome Sequence of a Hominin from Sima de les Huesos. Nature 505 403-406 2014] 假如早期尼人的mtDNA 确实与丹尼索瓦人相似,随后被一个更大变异的 mtDNA 所代替的話,那么系统进化树的差异可以调解。因此从非洲人属的基因流进早期尼人群体,导致此尼人群体在更新世晚期发生 mtDNA 世系被代替。【Meyer,M.et al;Nuclear DNA Sequence from the Middle Pleistocene Sima de les Huesos Hominin. Nature 531 504-597.2016】这个事件一定在Archaic 人和现代群体分开之后出现,但实际发生基因流动的确切时间不知道。这仅是基于非洲和欧亚群体之间有接触的考古学证据的可能性而提出的。      从基因组证据表明现代人类和尼人发生基因交流,【Racimo,F.et al:Evidence for archaic adaptive introgression in human. Nat.Rev.Genet. 16 359-371.2015;Vernot,B.et al:Excating Neandertal and Denidertal from the genomes of Melanesian Indiviguals. Science 352 235-239】而且还是双向的【Kuhlwilm,M.et al:Ancient gene flow from early modern humans into eastern Neanderthals. Nature 530 429-433 2016】但不清楚,是否这样小规模的,来自非洲的中更新世人类的基因流足够来解释初始尼人mtDNA库[发现于S西班牙的 ima de les Huesos]的完全被代替.这里,我们用分析的方法,探索所提出基因代替的可能性。而且,介绍了一个从德国西南Swabian 的Hohlenstein-Stade[HST] 洞穴发现的,新的尼人股骨的mtDNA.我们用 HST 进一步探索 archaic 人类之中基因的多样性,并讲述他们与现代人类的系统关系,来推断更新世中期和晚期,尼人人口的流程。
        HST股骨发现于作为中更新世的黑色莫斯特期的洞穴,长25公分,两端严重矿化并受到食肉动物的咬蚀。莫斯特文化是尼人创造的,欧洲旧石器中期著名文化。非洲基因渗透假设,表明晚更新世尼人 mtDNAs 源头上来自非洲的基因流。对此,我们限制发生在27万多年前。我们分析性的计算,这更是可信的。即使基因渗透世系代表原初基因库的一小部分。这个情景是与与 archaic 人属的 nDNA 和 mtDNA系统树的差异相一致。在这个人口模式下,丹尼【索瓦】人的 mtDNA 型,在欧亚的早期尼人中是共同的【例如西班牙的 Sima de los Huesos】。然后,大部分被基因渗透的非洲 mtDNA 所代替。它在更新世晚期演化为尼人的 mtDNA 。尽管这个推定的基因流的上限将是尼人和现代人的 mtDNA 分开的时间,这里的年代是41.3万年前,其下线是所有已公布的尼人 meDNA 的年代,即16万年前。然而,HST 世系和阿尔泰【Alta】分支的分化时间为27万年前,为这个混合设置的一个较早的时间线。一个可以代替,但不那么简单是方案是,HST 和 Altai mtDNA 是在非洲内部分流后,各自独立地到达欧亚。在那个情况下,基因渗透可能较晚出现,最可能是16万年前之前,这是我们估计Altai 分支开始多样化之时。
       现代人类混合【基因流进】archaic 人属,早已从 Altai 地区的尼人高覆盖的基因组检测到,但在西班牙和克罗地亚的两处尼人的染色体21的序列中没有检测到。【Kuhlwilm, M.et al:Ancient gene flew from early modern humans into Eastern Neanderthals. Nature 530 429-433. 2016】。因此,作者认为,从 Altai 与其他晚期尼人分流之后,基因组的贡献估计为0.1--2.1%之间。然而,到目前为止,仅分析了一个高复盖的尼人核基因组。所以,推导出来的基因流的时间是很不确定。而且,基因渗透的非洲群体的分流时间被估计为20万年前之前,或正好是20万年前之后。尽管尼人和现代人的 mtDNA 结合时间是上述估计的两倍【40万年前】。提供 mtDNA 进入晚更新世尼人的演化情景是,从非洲来的基因流,可能在甚至更早的中更新世出现,即在41.3万年前--26.8万年前之间。在 Altai 的 mtDNA 之后,HST 被估计为第二个最老的 mtDNA,其年代为12.4万。这样宽的间隔,大部分与海洋同位素第五阶段【Maring Isotope Stage 5】重叠【MIS5:13万--7.3万年前】。在其最初间冰期【MISe】之后,中欧的气候特征是波动。造林周期【MIS5c/5a],被草原-苔原生物发展所代替【MIS 5d/5b].稳固同位素 δ 13C 和 δ 15N是 archaic 人属股骨胶原的值,联系到动物遗存支持,这是一个更暖和的林地,而不是更冷的草原环境。这与最后冰期晚期早暖期的生态环境相一致。       尽管在 HST 世系仅有一个单一完整的 mtDNA ,两个高度不同的尼人 mtDNA 分支,表明在中更新世 mtDNA 高度多样化。然后,这样的多样化在晚更新世下降了。这个调查也得到在 mtDNA 作用的群体规模也稳定下降的支持。这是在晚期尼人群体规模急剧增长之前,用 Skyline Plot 【轮廓情景】得出的稳定下降。对欧洲最早现代人相重叠的晚期尼人的人口类型的研究,对了解 archaic 人和现代人類之间相互关系和群体活力具有关键的重要性。
       结论是,通过更新世中,晚期,HST mtDNA 提供尼人群体 mtDNA 多样性的真相。其晚到的分化,允许我们进一步压缩非洲 mtDNA 基因流进入尼人群体时间的底线。这次基因流渗透的时间走廊是46万--21.9万年前,这是与非洲和西欧旧石器期到中期过度的考古学证据相匹配【Adler,D.S.et al:Early Levallois technology and the Lower to Middle Paleolithic Transition in the Southern Caucasus. Science 345 1609-1613. 2014】
       HST 股骨的 nDNA 数据,在评估与尼人,丹尼人,和现代人之间的基因组关系,将是关键。然而,由于受到现代人高度污染,所以 HST 内源性的 DNA 缺乏保护,对提取其复杂的基因组是一项挑战。从多个保护很好的尼人高质量的的DNA 分析,对检测非洲【mtDNA】混进 archaic 人类群体的结果是必须的。
      另附:Ann Gibbons:Neandertals and Modern humans started mating early. Science aaas 2017/7/4.一文的摘译:几乎一个世纪,尼人被认为是现在人類的祖先。但是关于尼人和现代人類关系的神秘面纱展开了新的大反转。现在似乎是,在尼人的许多祖先中,有我们世系的一些成员。研究者从一位住在10万年前德国西南的洞穴中的尼人,测出其线粒体--是细胞内的小小的能源工厂--DNA【仅来自母亲】,与现代人相似。   在与其他 archaic 人属和现代人类的线粒体DNA 对比之后,研究者得出一个令人惊讶的结论:一个来自非洲智人世系的妇女,在27万年前与一个尼人男性杂交--这比以前对这两个群体之间的杂交知道的要早得多---。她的孩子通过尼人世系传播其 mtDNA ,及时地把她的非洲 mtDNA 完整地代替了尼人祖先的 mtDNA 。其他研究者对此假设充满热情,以色列 Herzliya 多学科中心 群体基因学家 llan Gronau说:‘这是一个很好的,解决了很酷的又神秘的故事“。但是有些学者小心谨慎地认为,将需要多个基因组来证实。研究者增加了一系列古代基因组,包括12个以上的尼人的 mtDNA ,以及大于 mtDNA 的【核基因组】。这些多数是生活在尼人结束的4-5万年前。研究者同样分析了来自西伯利亚另一个 archair 称为丹尼索瓦人完整的 nDNA 基因组和 mtDNA 基因组。nDNA 表明尼人和丹尼人相互是最近的亲缘关系。他们的世系和我们在60多万年前分开。但是来自这些样品的尼人 mtDNA 形成是一个谜?它不像丹尼人,而是更接近于现代人。这与60多万年前分离的年代不符。2016年,德国莱比锡马普学会演化人类学研究所所长Svante Pääbo 的研究团队提出一个令人惊奇的解决方法:多半尼人 mtDNA 实际上是来自现代人。在新的研究中,德国耶拿人类历史科学研究所古基因学家Johannes Krause 和 Cosimo Posth 测试这个离奇的想法。他们从发现于1937年的,德国西南的HST 洞穴的尼人股骨,与此尼人一起被发现的动物骨的同位素表明,这些生活在林地的尼人至少在10万年前已灭绝。 研究者还比较了 HST 尼人 mtDNA 和其他17个尼人,3个丹尼人,和54个现代人的 mtDNA 的编码区。HST 的 mtDNA甚至和在西班牙 Sima de los Huesos 发现的,大约43万年前的 原始尼人的 mtDNA都有足够的不同。这表明 HST 的 mtDNA 已完全被替代。但是 HST 样品同样与其他尼人有令人惊讶的不同。这允许研究者构建一个系统进化树和研究尼人 mtDNA 是怎样演化的。Krause 说“尼人的 mtDNA 实际上不是来自尼人,而是来自非洲早期现代人。”研究者推测:这个关键的相遇【杂交】可能是发生于中东。于此早期现代人可能去相会。Gonau 说:“这是很神奇,但这类事经常发生,特别是假如群体是很小时。”例如一些灰熊的mtDNA 已经完全被北极熊所取代。Krause 这样说。但是有些专家说,是需要其他尼人的DNA来证明,他们的 mtDNA 是完全来自一个早期现代人,而不是来自这两个群体共享的古代祖先。伦敦自然历史博物馆的 Chris Stringer 问道:“还有其他早期 mtDNA 基因渗透的证据吗?        事情还没有结束。Posth 说:” Pääbo 正在寻找从 HST 尼人和其他尼人的 核DNA证据 ,来证明早期基因交换的证据。在以后几年,我们将学到更多关于尼人群体的历史。”



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